Нуклеиновыми кислотами называют природные биополимеры, являющиеся продуктами реакции поликонденсации нуклеотидов.
По виду нуклеотидов различают два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибонуклеиновые (ДНК).
Рибонуклеиновые кислоты - нуклеиновые кислоты, получаемые при поликонденсации рибонуклеотидов.
Дезоксирибонуклеиновые кислоты - это продукты поликонденсации дезоксирибонуклеотидов.
Дезоксирибонуклеотиды (ДНК-нуклеотиды) в своем составе содержат остатки дезоксирибозы.
Рибонуклеотиды (РНК-нуклеотиды) - нуклеотиды, в состав молекул которых входят остатки рибозы.
РНК и ДНК называют нуклеиновыми (ядерными) потому, что они были обнаружены в ядрах клеток (особенно ДНК), однако они могут встречаться и в других органиодах (пластидах, митохондриях, клеточном центре и т. д.).
Краткая характеристика нуклеотидов, нуклеозидов, азотистых циклических оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот
Если нуклеотид (любой) подвергнуть полному гидролизу, то при этом можно получить циклическое азотистое основание, пентозу и фосфорную (орто) кислоту. При частичном гидролизе нуклеотида получают фосфорную кислоту и нуклеозид. Если гидролизу подвергнуть нуклеозид, то можно получить циклическое азотистое основание и пентозу (рибозу или дезоксирибозу).
Итак, при гидролизе ДНК-нуклеотида можно получить ДЕК-нуклеозид и фосфорную кислоту (неполный гидролиз), либо азотистое основание (циклическое), дезоксирибозу (пентозу) и фосфорную кислоту.
Продуктами частичного гидролиза РНК-нуклеотида является фосфорная кислота и РНК-нуклеозид, а полного гидролиза - циклическое азотистое основание, рибоза (пентоза) и фосфорная кислота.
Если же необходимо получить РНК-нуклеотид, то вначале из природного циклического азотистого основания и рибозы получают РНК-нуклеозид, который можно использовать для синтеза РНК-нуклеотида, проведя реакцию его с фосфорной кислотой. Аналогично можно синтезировать ДНК-нуклеотид, только вместо рибозы необходимо использовать дезоксирибозу.
При исследовании состава нуклеиновых кислот был обнаружен ряд природных циклических оснований, важнейшими среди которых являются аденин, гуанин (они относятся к пуриновым основаниям, содержат два взаимосвязанных цикла и являются производными циклического вещества пурина; остатки этих оснований входят и в ДНК, и в РНК).
Кроме аденина и гуанина в составе нуклеиновых кислот обнаружили остатки цитозина, тимина и урацила (эти азотистые основания относят к пиримидиновым основаниям, так как они являются производными пиримидина). Они содержат в своем составе один цикл, напоминающий по структуре бензольное ядро, но часть углерода в нем заменена на атомы азота). Остатки цитозина содержатся как в ДНК, так и в РНК, а остатки тимина - только в ДНК, а урацила - только в РНК.
Эмпирические формулы (не для запоминания): аденина - С 5 Н 5 N 5 ; гуанина - С 5 Н 5 Н 5 O; цитозина - С 4 Н 5 N 3 O; урацила - С 4 Н 4 N 2 O 2 ; тимина - С 5 Н 6 N 2 O 2 .
Азотистые основания в своем составе содержат группы =NН, -ИН 2 , карбонильные группы, атомы азота, что приводит к образованию водородных связей, играющих большую роль в возникновении структур нуклеиновых Кислот, их устойчивости и многообразных свойств.
Обучающемуся нужно понимать и уметь составлять схемы нуклеозидов и нуклеотидов. Ниже приведены некоторые из таких схем. Важным является и понимание номенклатуры (названий) нуклеозидов и нуклеотидов. Их названия строятся по названию азотистого основания, которое является прилагательным к слову нуклеозид или нуклеотид, при этом в названии указывается вид нуклеотида (нуклеозида) по остатку пентозы, например, адениловый ДНК-нуклеотид; это означает, что данное вещество состоит из остатка аденозина, дезоксирибозы и фосфорной кислоты, соединенных кислородными мостиками.
Примеры схем РНК-нуклеозидов:
1) «остаток цитозина - остаток рибозы» - это цитозиловый РНК-нуклеозид;
2) «остаток урацила - остаток рибозы» - это урациловый РНК-нуклеозид.
Пример схемы и названия ДНК-нуклеозида:
«остаток аденина - остаток дезоксирибозы» - это адениловый ДНК-нуклеозид.
Пример схемы и названия ДНК-нуклеотида:
«остаток тимина - остаток дезоксирибозы - остаток фосфорной кислоты» - тимидиловый ДНК-нуклеотид.
Пример схемы и названия РНК-нуклеотида:
«остаток урацила - остаток рибозы - остаток фосфорной кислоты» - это урациловый РНК-нуклеотид.
Краткая характеристика структуры молекул ДНК
ДНК обладают очень сложной структурой, которая была раскрыта в работах ряда ученых, в том числе Дж. Уотсона и Ф. Крика (1953). Различают ряд структур, некоторые из которых будут рассмотрены ниже.
1. Как и для белков, для ДНК характерна первичная структура, характеризующаяся последовательностью расположения остатков нуклеотидов. В образовании ДНК участвуют адениловый, гуаниловый, цитозиловый и тимидиловый ДНК-нуклеотиды.
Итак, первичная структура ДНК - это последовательность остатков нуклеотидов, связанных остатками фосфорной кислоты, при этом последний кислородными мостиками соединяет остатки нуклеозидов через 3-5-й атомы углерода дезоксирибозы. Остаток азотистого основания связан с первым атомом углерода дезоксирибозы, а собственный остаток фосфорной кислоты данного ДНК-нуклеотида связан через кислородный мостик с третьим атомом углерода дезоксирибозы, и этот остаток фосфорной кислоты при поликонденсации взаимодействует с группой «ОН», связанной с пятым атомом углевода другого нуклеотида. Схематично первичную структуру ДНК (без учета ее структурных особенностей) можно изобразить последовательностью заглавных начальных букв от названий нуклеотидов, например:
А-Ц-Ц-Г-Т-Т……,
где А - остаток от аденилового, Г - гуанилового, Т - тимидилового, Ц - цитозилового ДНК-нуклеотида. Разновидностей последовательности сочетаний остатков нуклеотидов бесконечное множество, поэтому и разновидностей молекул ДНК очень много, настолько много, что каждая особь конкретного вида имеет свои ДНК, характерные только для данного организма.
2. Вторичная структура ДНК состоит в том, что она образует двойную цепь, т. е. две полинуклеотидные цепи объединяются и образуют единую молекулу. Такое объединение возможно за счет того, что азотистые основания (а следовательно, и остатки нуклеотидов) обладают комплементарностью - взаимодополнением за счет образования между остатками азотистых оснований (или ее возможностью) водородных связей. Установлено, что аденин комплементарен тимину, так как между ними образуются две водородные связи: первая между группой - NН 2 (от аденина) и атомом кислорода группы =С=O (от тимина), а вторая между атомом азота шестичленного цикла аденина и атомом группы =NH (в молекуле тимина).
Примечание. В РНК вместо остатков тимина содержатся остатки урацила и это основание комплементарно аденину по той же причине, что и тимин комплементарен аденину; это важно знать и учитывать при рассмотрении процессов синтеза РНК.
Гуанин комплементарен цитозину, так как между этими основаниями (или их остатками) возникает три водородных связи: первая между атомом кислорода карбонильной группы (=С=O) шестичленного цикла гуанина и атомом водорода группы - NН 2 цитозина; вторая осуществляется атомом водорода группы =NН шестичленного цикла гуанина и атомом азота в цикле цитозина; третья связь реализуется атомом водорода аминогруппы (-NН 2) гуанина и атомом кислорода карбонильной группы цитозина (характеристика сущности принципа комплементарности для остатков нуклеотидов дана для иллюстрации, а не для запоминания).
3. Третичная структура ДНК состоит в том, что две двойные полинуклеотидные цепи сворачиваются в единую альфа-спираль, при этом начало первой двойной полинуклеотидной цепи направлено к концевой части второй полинуклеотидной цепи по принципу «голова-хвост».
Устойчивость третичной структуры ДНК связана со способностью возникновения водородных связей между отдельными участками полинуклеотидных цепей и другими видами связей.
4. Четвертичная структура ДНК представляет собой пространственное расположение альфа-спирали. ДНК, как и все нуклеиновые кислоты, образует с сложные белки - нуклеопротеиды, которые (для ДНК) образуют специальные органоиды клетки - хромосомы.
Краткая характеристика эколого-биологической роли ДНК
ДНК наряду с белками является неотъемлемой составной частью живого вещества; без этих соединений жизнь как свойство материи практически невозможна, что и характеризует эколого-биологическую роль ДНК. Можно назвать следующие биолого-экологические функции ДНК.
1. ДНК - это «вместилище» о признаках данного организма, поэтому за счет передачи ДНК генеративным (половым) клеткам происходит передача наследственных признаков от родителей к потомкам.
2. На ДНК происходит синтез РНК, за счет чего происходит передача информации о строении и свойствах белков на органоиды, на которых происходит биосинтез белка, что приводит к синтезу белков с определенными свойствами и к реализации конкретных признаков, присущих данному организму.
3. Отдельные участки ДНК «ведают» информацией об определенных конкретных признаках организма и носят название «гены» (гены являются материальной основой наследственности).
(Определение понятия ген неоднозначно, существуют разные точки зрения по этому вопросу, однако, не усложняя картину, можно использовать такое определение:
Ген - это определенный участок молекулы ДНК с разнообразными видами его строения, состоящий из определенного количества остатков нуклеотидов, отвечающий за передачу и реализацию данного конкретного признака от одного организма к другому.)
4. ДНК вместе с белками образуют хромосомы - особые органоиды клетки, которые четко проявляются в процессе «непрямого» деления (митоза). Благодаря наличию хромосом происходит равномерное распределение ядерного вещества, а именно ДНК, между дочерними клетками, что важно для равноценности будущего потомства и его выживания в условиях внешней среды.
5. На исходных молекулах ДНК происходит синтез (самовоспроизведение) новых молекул ДНК в период интерфазы (промежутка времени между делениями) либо в период подготовки клеток к делению (если вновь образующиеся клетки в дальнейшем не способны к делению, что характерно для сперматозоидов, эритроцитов и т. д.).
Краткая характеристика процессов синтеза ДНК в организмах
Синтез ДНК или репликация (редупликация) - один из важнейших эколого-биологических процессов, от которого зависит существование живых существ, и на который отрицательное воздействие оказывают различные процессы, протекающие в окружающей среде. Репликация - это классический пример матричного синтеза (синтеза на определенной основе), широко встречающегося в природе. Рассмотрим некоторые особенности репликации.
Перед началом репликации изменяется структура материнской молекулы ДНК: нарушается четвертичная структура ее молекулы, двойная спираль раскручивается (разрушается третичная структура), а затем каждая из двойных полинуклеотидных цепей начинает разделяться на одинарные полинуклеотидные цепи (нарушается вторичная структура молекулы ДНК), т. е. из одной молекулы возникают зачатки четырех одинарных полинуклеотидных цепей. На каждом из зачатков одинарной полинуклеотидной цепи происходит формирование новых двойных полинуклеотидных цепей в результате реакции поликонденсации под влиянием ферментов и за счет энергии гидролиза АТФ.
Матрицей в этом синтезе является одинарная полинуклеотидная цепь, на которой по принципу комплементарности формируется новая полинуклеотидная цепь, связанная с материнской цепью водородными связями.
В результате этого процесса в конечном итоге возникает четыре двойных полинуклеотидных цепи, т. е. формируется вторичная структура молекулы ДНК. Из четырех возникших двойных полинуклеотидных цепей формируются две альфа-спирали, дающие начало двум молекулам равноценных ДНК, которые представляют копии молекулы. За счет этого процесса количество ДНК в клетке удваивается, что является предпосылкой для реализации обычного деления, протекающего либо в форме митоза (непрямого деления), либо в форме амитоза (прямого деления).
Краткая характеристика РНК (строение молекул, классификация, эколого-биологическая роль)
Рибонуклеиновые кислоты (РНК) являются продуктами реакции поликонденсации РНК-нуклеотидов.
РНК многообразны, имеют определенную классификацию, но обладают общей для всех РНК первичной структурой, состоящей в том, что все они являются последовательностью остатков РНК-нуклеотидов в одинарной полинуклеотидной цепи; эти остатки связаны друг с другом остатком фосфорной кислоты через 3-5-й атомы углерода рибозы разных нуклеозидов. В состав РНК входят остатки четырех видов РНК-нуклеотидов: аденилового, гуанилового, цитозидового и урацилового (последний нуклеотид аналогичен тимидиловому для ДНК).
По строению и выполняемым функциям различают три типа РНК: 1) информационная или иРНК; 2) транспортные или тРНК; 3) рибосомальные или рРНК. Кратко охарактеризуем эти разновидности РНК.
1. Информационные РНК (иРНК) - это РНК, главной функцией которых является перенесение информации о строении, а следовательно, и свойствах белков, на органоид клетки, где происходит синтез молекул белка. ИРНК является матрицей для синтеза белковой молекулы, в чем и состоит ее вторая функция. ИРНК представляет собой полинуклеотидную цепь определенной длины, соответствующей длине гена, в котором закодирована информация о строении белка, а следовательно, и признаке организма. ИРНК всегда значительно короче (по длине), чем ДНК. Разновидностей иРНК бесконечное множество, поскольку много отдельных особей организмов, а соответственно и признаков, им соответствующих.
2. Транспортные РНК (тРНК) - это относительно небольшие молекулы специфического строения, их относительно немного - 64. Их главная функция - транспорт молекул природных альфа-аминокислот к месту синтеза молекул белка (в рибосомы). ТРНК активизируют аминокислоты и переносят их к месту синтеза белка. Они имеют специфическую крестообразную форму, и на вершине «креста» располагается антикодон, которым тРНК прикрепляется к кодону на иРНК. На противоположном полюсе молекулы тРНК располагается «акцепторный» (захватывающий) участок молекулы, к которому прикрепляется данная альфа-аминокислота. Разновидностей тРНК 64 потому, что существует 64 кодона альфа-аминокислот, с помощью которых кодируется полипептидная цепь молекулы белка, начало, завершение и паузы в синтезе белковой молекулы.
3. Рибосомальные РНК (рРНК) - это РНК, образующие рибосомы совместно с молекулами белка; рРНК наряду с другими РНК способствуют протеканию процессов биосинтеза белка, кроме этого они выполняют строительную функцию, являясь одним из веществ, из которых образованы рибосомы. Существует большое разнообразие молекул рРНК.
Отличия РНК от ДНК:
1) в состав ДНК входит тимин, а в состав РНК (вместо тимина) - урацил;
2) ДНК преимущественно содержится в ядре (но может находиться в митохондриях, пластидах, клеточном центре), а РНК - в ядре, цитоплазме, рибосомах;
3) в состав элементарных звеньев (остатков нуклеотидов) ДНК входит остаток дезоксирибозы, а в состав РНК-нуклеотидов - остаток рибозы (с чем и связаны различия в названии этих групп нуклеиновых кислот);
4) ДНК является продуктом реакции поликонденсации ДНК-нуклеотидов, а РНК - РНК-нуклеотидов;
5) степень поликонденсации (n) в ДНК значительно выше, чем в РНК;
6) молекула ДНК состоит из групп остатков нуклеотидов определенной последовательности, образующих «ген», который заключает в себе определенный признак организма и ведает его передачей потомкам, в РНК таких участков нет, т.е. РНК не является совокупностью «генов»;
7) ДНК - это единая группа соединений, имеющая бесконечно большое число разновидностей, а РНК делится на три группы соединений, из которых иРНК бесконечно много разновидностей, 64 разновидности тРНК и большое число разновидностей рРНК;
8) молекулы ДНК имеют очень сложную структуру, а структуры РНК проще (так, одна молекула ДНК состоит из четырех линейных цепей, а РНК - из одной и т.д.);
9) РНК и ДНК имеют различные функции в организме.
Синтез иРНК (транскрипция)
Синтез РНК, как и синтез ДНК относится к матричному синтезу. РНК синтезируется под воздействием ферментов на поверхности деспирализованной ДНК на отдельных ее участках. В качестве ферментов организм использует белки типа РНК-полимеразы. Синтез РНК начинается с процесса деспирализации соответствующего участка ДНК, на этом участке и происходит «сборка» (транскрипция) полинуклеотидной цепи РНК согласно принципу комплементарности. Синтез РНК - эндотермический процесс и на его осуществление затрачивается , выделяющаяся при расщеплении АТФ до АДФ и фосфорной кислоты.
- нуклеиновые кислоты - Полинуклеотиды, фосфорсодержащие биополимеры, имеющие универсальное распространение в живой природе. Впервые обнаружены Ф. Мишером в 1868 в клетках, богатых ядерным материалом (лейкоцитах, сперматозоидах лосося). Термин «Н. к.» предложен в 1889. Биологический энциклопедический словарь
- НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ - НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ, химические макромолекулы, присутствующие во всех живых организмах и в вирусах. Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая) хранит ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД... Научно-технический словарь
- Нуклеиновые кислоты - Полинуклеотиды, важнейшие биологически активные Биополимеры, имеющие универсальное распространение в живой природе. Содержатся в каждой клетке всех организмов. Н. к. были открыты в 1868 швейцарским учёным... Большая советская энциклопедия
- нуклеиновые кислоты - (полинуклеотиды), биополимеры, содержащиеся во всех живых клетках и в вирусах. Впервые были обнаружены и выделены из клеток швейцарским биохимиком И.Ф. Мишером в 1868 г. Но только в сер. Биология. Современная энциклопедия
- НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ - НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ (полинуклеотиды) - высокомолекулярные органические соединения, образованные остатками нуклеотидов. В зависимости от того, какой углевод входит в состав нуклеиновой кислоты - дезоксирибоза или рибоза... Большой энциклопедический словарь
>>
Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клетки
1. Какова роль ядра в клетке?
2. С какими органоидами клетки связана передача наследственных признаков?
3. Какие вещества называются нуклеиновыми кислотами?
Нуклеиновые кислоты и их типы.
Нуклеиновые кислоты являются биополимерами, состоящими из мономеров - нуклеотидов.
Каждый нуклеотид состоит из фосфатной группы, пятиуглеродного сахара (пентозы) и азотистого основания (рис. 17).
Остаток фосфорной кислоты, связанный с пятым атомом С в пентозе, может соединяться ковалентной связью с гидроксильной группой возле третьего атома С другого нуклеотида.
Обратите внимание: концы цепочки нуклеотидов, связанных в нуклеиновую кислоту, разные.
На одном конце расположен связанный с пятым атомом пентозы фосфат, и этот конец называется 5"-концом (читается «пять- штрих»). На другом конце остается не связанная с фосфатом ОН- группа около третьего атома пентозы (З"-конец). Благодаря реакции полимеризации нуклеотидов образуются нуклеиновые кислоты (рис. 18).
В зависимости от вида пентозы различают два типа нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновые (сокращенно ДНК
) и рибонуклеиновые (РНК). Название кислот обусловлено тем, что молекула ДНК содержит дезоксирибозу, а молекула РНК - рибозу.
Строение ДНК.
Молекула ДНК имеет сложное строение. Она состоит из двух спирально закрученных цепей, которые по всей длине соединены друг с другом водородными связями. Такую структуру, свойственную только молекулам ДНК, называют двойной спиралью.
Нуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной кислоты и одно из четырех азотистых оснований\ аденин, гуанин, цитозин и тимин. Они и определяют названия соответствующих нуклеотидов; адениловый (А), гуаниловый (Г), цитидиловый (Ц) и тишидиловый (Т) (рис. 18).
Каждая цепь ДНК представляет полинуклеотид, который может состоять из нескольких десятков тысяч и даже миллионов нуклеотидов. Нуклеотиды, входящие в состав одной цепи, последовательно соединяются за счет образования ковалентных связей между дезокси- рибозой одного и остатком фосфорной кислоты другого нуклеотида. Азотистые основания, которые располагаются по одну сторону от образовавшегося остова одной цепи ДНК, формируют водородные связи с азотистыми основаниями второй цепи. Таким образом, в спиральной молекуле двухцепочечной ДНК азотистые основания находятся внутри спирали. Структура спирали такова, что входящие в ее состав полинуклеотидные цепи могут быть разделены только после раскручивания спирали (рис. 18).
В двойной спирали ДНК азотистые основания одной цепи располагаются в строго определенном порядке против азотистых оснований другой. Между аденином и тимином всегда возникают две, а между гуанином и цитозином - три водородные связи, В связи с этим обнаруживается важная закономерность: против аденина одной цепи всегда располагается тимин другой цепи, против гуанина - цитозин и наоборот. Таким образом, пары нуклеотидов аденин и тимин, а также гуанин и цитозин строго соответствуют друг другу и являются дополнительными (пространственное взаимное соответствие), или комплементарными (от лат. complementum - дополнение).
Следовательно, у всякого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых - числу цитидиловых. А зная последовательность расположения нуклеотидов в одной цепи ДНК по принципу комплементарности, можно установить нуклеотиды другой цепи.
Структура каждой молекулы ДНК строго индивидуальна и специфична, так как представляет собой кодовую форму записи биологической информации (генетический код). Другими словами, с помощью четырех типов нуклеотидов в ДНК записана вся важная информация об организме, передающаяся по наследству последующим поколениям.
Молекулы ДНК в основном находятся в ядрах клеток, но небольшое их количество содержится в митохондриях и пластидах.
Строение РНК.
Молекула РНК в отличие от молекулы ДНК -- полимер, состоящий из одной цепочки значительно меньших размеров.
Мономерами РНК являются нуклеотиды, состоящие из рибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из четырех азотистых оснований. Три азотистых основания - аденин, гуанин и цитозин - такие же, как и у ДНК, а четвертым является урацил (рис. 19).
Образование полимера РНК происходит так же, как и у ДНК, через ковалентные связи между рибозой и остатком фосфорной кислоты соседних нуклеотидов. Молекула РНК может содержать от 75 до 10 000 нуклеотидов.
Типы РНК.
Выделяют три основных типа РНК, различающихся по структуре, величине молекул, расположению в клетке и выполняемым функциям.
Рибосомные РНК (рРНК) синтезируются в основном в ядрышке и составляют примерно 85% всех РНК клетки. Они входят в состав рибосом и участвуют в формировании активного центра рибосомы, где происходит процесс биосинтеза белка.
Транспортные РНК (тРНК) образуются в ядре на ДНК, затем переходят в цитоплазму. Они составляют около 10% клеточной РНК и являются самыми небольшими по размеру РНК, состоящими из 70- 100 нуклеотидов. Каждая тРНК присоединяет определенную аминокислоту и транспортирует ее к месту сборки полипептида в рибосоме.
Все известные тРНК за счет комплементарного взаимодействия образуют вторичную структуру, по форме напоминающую лист клевера. В молекуле тРНК есть два активных участка: триплет-антикодон на одном конце и акцепторный конец на другом (рис. 20).
Каждой аминокислоте соответствует комбинация из трех нуклеотидов - триплет. Кодирующие аминокислоты триплеты - кодоны ДНК - передаются в виде информации триплетов (кодонов) иРНК. У верхушки клеверного листа располагается триплет нуклеотидов, который комплементарен соответствующему кодону иРНК. Этот триплет различен для тРНК, переносящих разные аминокислоты, и кодирует именно ту аминокислоту, которая переносится данной тРНК. Он получил название антикодон.
Акцепторный конец является «посадочной площадкой» для аминокислоты.
Информационные, или матричные, РНК (иРНК) составляют около 5% всей клеточной РНК. Они синтезируются на участке одной из цепей молекулы ДНК и передают информацию о структуре белка из ядра клеток к рибосомам, где эта информация реализуется. В зависимости от объема копируемой информации молекула иРНК может иметь различную длину.
Таким образом, различные типы РНК представляют собой единую функциональную систему, направленную на реализацию наследственной информации через синтез белка.
Молекулы РНК находятся в ядре, цитоплазме, рибосомах, митохондриях и пластидах клетки.
Все типы РНК, за исключением генетической РНК вирусов, не способны к самоудвоению и самосборке.
Нуклеиновая кислота. Нуклеотид. Дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК. Рибонуклеиновая кислота, или РНК. Азотистые основания: аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил. Комплементарность. Транспортная РНК (тРНК). Рибосомная РНК (рРНК). Информационная РНК (иРНК).
1. Какое строение имеет нуклеотид?
2. Какое строение имеет молекула ДНК?
3. В чем заключается принцип комплементарности?
4. Что общего и какие различия имеются в строении молекул
5. ДНК и РНК?
6. Какие типы молекул РНК вам известны? Какова их функция?
7. Фрагмент одной цепи ДНК имеет следующий состав: А-А-Г-Г-Ц-Ц-Ц-Т-Т-. Используя принцип комплементарности, достройте вторую цепь.
В молекуле ДНК тиминов насчитывается 24% от общего числа азотистых оснований. Определите количество других азотистых оснований в этой молекуле.
Нобелевская премия 1962 г. была присуждена двум ученым - Дж. Уотсону и Ф, Крику, которые в 1953 г. предложили модель строения молекулы ДНК. Она была подтверждена экспериментально. Это открытие имело огромное значение для развития генетики, молекулярной биологии и других наук. У вирусов, в отличие от других организмов, встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК.
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
Из двух типов нуклеиновых кислот - ДНК и РНК - дезоксирибонуклеиновая кислота выполняет роль вещества, в котором закодирована вся основная наследственная информация клетки, и которое способно к самовоспроизведению, а рибонуклеиновые кислоты выполняют роль посредников между ДНК и белком. Такие функции нуклеиновых кислот тесно связаны с обенностями их индивидуальной структуры.
ДНК и РНК - это полимерные макромолекулы, мономерами которых служат нуклеотиды . Каждый нуклеотид сформирован из трех частей - моносахарида, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Азотистое основание соединено с сахаром b-N-гликозидной связью (рис. 1.1).
Сахар, входящий в состав нуклеотида (пентоза), может присутствовать в одной из двух форм: b-D-рибозы и b-D-2-дезоксирибозы. Различие между ними состоит в том, что гидроксил рибозы при 2’-углеродном атоме пентозы замещен в дезоксирибозе на атом водорода. Нуклеотиды, содержащие рибозу, называются рибонуклеотидами и являются мономерами РНК, а нуклеотиды, содержащие дезоксирибозу, носят название дезоксирибонуклеотиды и формируют ДНК.
Азотистые основания являются производными одного из двух соединений - пурина или пиримидина . В нуклеиновых кислотах преобладают два пуриновых основания - аденин (А) и гуанин (G) и три пиримидиновых - цитозин (С), тимин (Т) и урацил (U). В рибонуклеотидах и соответственно в РНК присутствуют основания А, G, С, U, а в дезоксирибонуклеотидах и в ДНК - А, G, С, Т.
Рис. 1.1. Структура нуклеозида и нуклеотида: цифрами обозначено по-
ложение атомов в остатке пентозы
Номенклатура нуклеозидов и нуклеотидов широко используется в биохимии и молекулярной биологии и представлена в табл. 1.1.
Таблица 1.1. Номенклатура нуклеотидов и нуклеозидов
Длинные полинуклеотидные цепочки ДНК и РНК образуются при соединении нуклеотидов между собой с помощью фосфодиэфирных мостиков. Каждый фосфат соединяет гидроксил при 3’-углеродном атоме пентозы одного нуклеотида с ОН-группой при 5’-углеродном атоме пентозы соседнего нуклеотида (рис. 1.2).
При кислотном гидролизе нуклеиновых кислот образуются отдельные компоненты нуклеотидов, а при ферментативном гидролизе с помощью нуклеаз расщепляются определенные связи в составе фосфодиэфирного мостика и при этом обнажаются 3’- и 5’-концы молекулы (рис. 1.2).
Это дает основание считать цепочку нуклеиновой кислоты полярной, и появляется возможность определять направление чтения последовательности нуклеотидов в ней. Следует отметить, что большинство ферментов, участвующих в синтезе и гидролизе нуклеиновых кислот, работают в направлении от 5’- к 3’-концу (5’ → 3’) цепочки нуклеиновой кислоты. Согласно принятому соглашению, последовательность нуклеотидов в цепочках нуклеиновых кислот тоже читается в направлении 5’ → 3’ (рис. 1.2).
Особенности строения ДНК. Согласно трехмерной модели, предложенной Уотсоном и Криком в 1953 г., молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, которые образуют правую спираль относительно одной и той же оси. Направление цепей в молекуле взаимно противоположное, она имеет почти постоянный диаметр и другие параметры, которые не зависят от нуклеотидного состава, в отличие от белков, у которых последовательность аминокислотных остатков определяет вторичную и третичную структуру молекулы.
Сахарофосфатный остов располагается по периферии спирали, а азотистые основания находятся внутри, и их плоскости перпендикулярны оси спирали. Между основаниями, расположенными друг напротив друга в противоположных цепях, формируются специфические водородные связи: аденин всегда связывается с тимином, а гуанин с цитозином. Причем в АТ-паре основания соединены двумя водородными связями: одна из них образуется между амино- и кетогруппами, а другая - между двумя атомами азота пурина и пиримидина соответственно. В GС-паре имеется три водородные связи: две из них образуются между амино- и кето-группами соответствующих оснований, а третья - между атомом азота пиримидина и водородом (заместителем у атома азота) пурина.
Таким образом, более объемные пурины всегда спариваются с пиримидинами, имеющими меньшие размеры. Это приводит к тому, что расстояния между С1’-атомами дезоксирибозы в двух цепях оказываются одинаковыми для АТ- и GС-пар и равными 1,085 нм. Два указанных типа пар нуклеотидов, АТ и GС, называют комплементарными парами. Образование пар между двумя пуринами, двумя пиримидинами или некомплементарными основаниями (А+С или G+Т) стерически затруднено, поскольку при этом не могут образовываться подходящие водородные связи и, следовательно, нарушается геометрия спирали.
Геометрия двойной спирали такова, что соседние нуклеотиды в цепи находятся друг от друга на расстоянии 0,34 нм. На один виток спирали приходится 10 пар нуклеотидов, и шаг спирали равен 3,4 нм (10 * 0,34 нм). Диаметр двойной спирали равен примерно 2,0 нм. В связи с тем, что сахарофосфатный остов расположен дальше от оси спирали, чем азотистые основания, в двойной спирали имеются желобки -большой и малый (рис. 1.3).
Молекула ДНК способна принимать различные конформации. Обнаружены А-, В- и Z-формы. В-ДНК - это обычная форма, в которой ДНК находится в клетке, в ней плоскости колец оснований перпендикулярны оси двойной спирали. В А-форме ДНК плоскости пар оснований повернуты примерно на 20° от нормали к оси правой двойной спирали. Z-форма ДНК - это левая спираль с 12 парами нуклеотидов на виток. Биологические функции А- и Z- форм ДНК до конца не выяснены.
Стабильность двойной спирали обусловлена водородными связями между комплементарными нуклеотидами в антипараллельных цепях, стэкинг-взаимодействием (межплоскостные вандерваальсовы контакты между атомами и перекрывание p-орбиталей атомов контактирующих оснований), а также гидрофобными взаимодействиями. Последние выражаются в том, что неполярные азотистые основания обращены внутрь спирали и защищены от непосредственного контакта с полярным растворителем, и наоборот, заряженные сахарафосфатные группы обращены наружу и контактируют с растворителем.
Поскольку две цепи ДНК связаны между собой только нековалентными связями, молекула ДНК легко распадается на отдельные цепочки при нагревании или в щелочных растворах (денатурация ). Однако при медленном охлаждении (отжиг ) цепи способны вновь ассоциировать, и между комплементарными основаниями восстанавливаются водородные связи (ренатурация ). Эти свойства ДНК имеют большое значение для методологии генетической инженерии (глава 20).
Размер молекул ДНК выражают в числе пар нуклеотидов, при этом за единицу принимается тысяча пар нуклеотидов (т. п. н.) или 1 килобаза (кб). Молекулярная масса одной т. п. н. В-формы ДНК составляет ~ 6,6*10 5 Да, а ее длина составляет 340 нм. Полный геном Е.coli (~ 4*10 6 п. н.) представлен одной кольцевой молекулой ДНК (нуклеоид) и имеет длину 1,4 мм.
Особенности строения и функции РНК . Молекулы РНК представляют собой полинуклеотиды, состоящие из одной цепи, включающей 70- 10000 нуклеотидов (иногда и больше), представленные следующими типами: мРНК (матричная или информационная), тРНК (транспортная), рРНК (рибосомная) и только в клетках эукариот - гяРНК (гетерогенная ядерная), а также мяРНК (малые ядерные). Перечисленные виды РНК выполняют специфические функции, кроме того, в некоторых вирусных частицах РНК является носителем генетической информации.
Матричная РНК является транскриптом определенного фрагмента смысловой цепи ДНК и синтезируется в ходе транскрипции . мРНК - это программа (матрица), по которой строится полипептидная молекула. Каждые три последовательно расположенных нуклеотида в мРНК выполняют функцию кодона , определяя положение соответствующей аминокислоты в пептиде. Таким образом, мРНК служит посредником между ДНК и белком.
Транспортная РНК также участвует в процессе синтеза белка. Ее функция состоит в доставке аминокислот к месту синтеза и определении положения аминокислоты в пептиде. Для этого в составе тРНК имеется специфический триплет нуклеотидов, носящий название «антикодон», и вся молекула характеризуется уникальным строением. Структурное представление о молекуле тРНК носит название «клеверный лист» (рис. 1.4).
Молекула тРНК - короткая и состоит из 74-90 нуклеотидов. Как и любая цепь нуклеиновой кислоты, она имеет 2 конца: фосфорилированный 5’-конец и 3’-конец, на котором всегда присутствуют 3 нуклеотида -ССА и концевая 3’ОН-группа. К 3’-концу тРНК прикрепляется аминокислота, и он называется акцепторным. В составе тРНК обнаружено несколько необычным образом модифицированных нуклеотидов, не встречающихся в других нуклеиновых кислотах.
Несмотря на то, что молекула тРНК одноцепочечная, в ней присутствуют отдельные дуплексные участки, формирующие т. н. стебли или ветви, где между асимметричными участками цепи образуются Уотсон-Криковские пары (рис. 1.4). Все известные тРНК формируют «клеверный лист» с четырьмя стеблями (акцепторным, D, антикодоновым и Т). Стебли имеют форму правой двойной спирали, известной как А-форма ДНК. Петли тРНК представляют собой одноцепочечные участки. Некоторые тРНК имеют дополнительные петли и/или стебли (например, вариабельная петля дрожжевой фенилаланиновой тРНК).
Узнавание молекулой тРНК соответствующего сайта в мРНК осуществляется с помощью антикодона, расположенного в антикодоновой петле рис. 1.4). При этом образуются водородные связи между основаниями кодона и антикодона, при условии, что формирующие их последовательности комплементарны, а полинуклеотидные цепи антипараллельны (рис. 1.5).
Молекулы разных тРНК отличаются друг от друга последовательностью нуклеотидов, однако их третичная структура очень сходна. Молекула имеет такой характер укладки, что напоминает по форме букву Г. Акцепторный и Т-стебли уложены в пространстве особым образом и образуют одну непрерывную спираль - «перекладину» буквы Г; антикодоновый и D-стебли образуют «ножку». Правильная укладка молекул тРНК в пространстве имеет большое значение для их функционирования.
В количественном отношении в клетке преобладает рибосомная РНК, однако ее разнообразие по сравнению с другими типами РНК -наименьшее: на долю рРНК приходится до 80 % массы клеточных РНК, и она представлена тремя-четырьмя видами. В то же время, масса почти 100 видов тРНК составляет около 15 %, а доля нескольких тысяч различных мРНК - менее 5 % массы клеточной РНК.
В клетках E.coli обнаружено 3 типа рРНК: 5 S, 16 S и 23 S, а в эукариотических клетках функционируют 18 S-, 5,8 S-, 28 S- и 5 S-рРНК. Эти виды рРНК входят в состав рибосом и составляют примерно 65 % их массы. В составе рибосом рРНК плотно упакованы, способны складываться с образованием стеблей со спаренными основаниями, подобными таковым в тРНК. Считается, что рРНК принимают участие в связывании рибосомы с тРНК. Показано, в частности, что 5 S-рРНК взаимодействует с Т-плечом тРНК.
Кроме перечисленных типов РНК, у эукариот в ядрах обнаружены гетерогенные ядерные РНК и малые ядерные РНК. На долю гяРНК приходится менее 2 % от общего количества клеточной РНК. Эти молекулы способны к быстрым превращениям - для большинства из них время полужизни не превышает 10 мин. Одной из немногих выявленных функций гяРНК является ее роль в качестве предшественника мРНК. мяРНК
ассоциированы с рядом белков и формируют так называемые малые ядерные рибонуклеопротеидные частицы (мяРНП), осуществляющие сплайсинг РНК (глава 3).
Доказательства генетической роли ДНК
Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», т.е. ядро. Их впервые обнаружил в 1868 году И.Ф. Мишер в ядрах лейкоцитов.
Эксперименты 1940-1950-х гг убедительно доказали, что именно нуклеиновые кислоты (а не белки, как предполагали многие) являются носителями наследственной информации у всех организмов. В этих опытах была раскрыта биологическая природа явлений трансформации и трансдукции , на уровне микроорганизмов, механизмы взаимодействия организмов и клетки.
Трансформация (от лат. transformation – преобразование, изменение) – изменение наследственных свойств бактериальной клетки в результате проникновения в нее чужеродной ДНК. Впервые обнаружена в 1928г Ф. Гриффитсом. Гриффитс обнаружил, что при инъекции мышам одновременно двух штаммов пневмококков (R-штамма, невирулентного, и S-штамма, вирулентного, но убитого нагреванием), через несколько дней они погибали и в их крови были найдены вирулентные пневмококки S-штамма (рис.7.1.).
Э.Т. Эйвери совместно с сотрудниками (1944) установил, что фактором, превращающих непатогенных бактерий в патогенные, являются молекулы ДНК.
С открытием и изучением трансформации выяснилось, что ДНК – материальный носитель наследственной информации. Трансформация возможна и у клеток высших организмов.
Трансдукция (от лат. transductio – перемещение) – перенос бактериофагом фрагментов ДНК из одной бактериальной клетки в другую, что приводит к изменению наследственных свойств клетки. Привнесенная информация в процессе репликации ДНК передаётся в ряду клеточных поколений бактерии.
Явление трансдукции является подтверждением генетической роли ДНК, а также используется для изучения структуры хромосом, строения генов, является одним из методов генной инженерии.
Рис.7. 1.Схематическое изображение эксперимента Гриффитса: а – мышь которой введена культура патогенного инкапсулированого штамма S-пневмококков, погибает; б – мышь, которой введена культура непатогенного бескапсульного R-муанта, не погибает; в – мышь, получившая инъекцию культуры S- штамма, убитого нагреванием, не погибает; г-мышь, получившая при инъекциисмесьживойкультурыR-мутанта и убитой нагреванием культуры S- штамма погибает.
Еще одним доказательством того, что нуклеиновые кислоты, а не белки есть материальным субстратом генетической информации были опыты Х. Френкель-Конрата (1950) с вирусом табачной мозаики (ВТМ).
Схема опытов Х. Френкель-Конрата
Так, с открытием химической природы факторов трансформации и трансдукции у бактерий и механизмов взаимодействия вируса и клетки, была доказана роль нуклеиновых кислот в передаче наследственной информации.
Структура нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты – это полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотид включает в себя азотистое основание, углевод пентозу и остаток фосфорной кислоты (рис.7.2.).
| Азотистое основание |
| пентоза |
| 2" |
| 4" |
| 5" |
| 1 " |
| 3" |
Рис.7.2. Структура нуклеотида
Азотистые основания нуклеотидов делятся на два типа: пиримидиновые (состоят из одного 6-членного кольца) и пуриновые (состоят из двух конденсированных 5- и 6-членных колец). Каждый атом углерода колец оснований имеет свой определенный номер, но с индексом штрих (′). В нуклеотиде азотистое основание всегда присоединено к первому атому углевода пентозы.
Именно азотистые основания определяют уникальную структуру молекул ДНК и РНК. В нуклеиновых кислотах встречаются 5 основных видов азотистых оснований (пуриновые – аденин и гуанин, пиримидиновые – тимин, цитозин, урацил) и более 50 редких (нетипичных)оснований. Основные азотистые основания обозначаются начальными буквами А, Г, Т, Ц, У. Нуклеотиды называются по содержащихся в них азотистых основаниях(табл. 7.1.).
Таблица 7.1. Типы азотистых оснований, нуклеозидов и нуклеотидов РНК и ДНК
| Названия азотистых оснований | Нуклеозиды | Нуклеотиды | Сокращенные обозначения нуклеотидов | ||||
| Полные | Сокращен-ные на рус. и англ.. | ||||||
| РНК | |||||||
| Пуриновые: | |||||||
| Аденин | (А; А) | Аденозин | Адениловая кислота (аденозин-5"-фосфат) | АМФ | |||
| Гуанин | (Г; G) | Гуанозин | Гуаниловая кислота (гуанозин-5"-фосфат ") | ГМФ | |||
| Пиримидиновые: | |||||||
| Цитозин | (Ц; С) | Цитидин | Цитидиловая кислота (цитидин-5"-фосфат) | ЦМФ | |||
| Урацил | (У; U) | Уридин | Уридиловая кислота (уридин-5"-фосфат) | УМФ | |||
| ДНК | |||||||
| Пуриновые: | |||||||
| Аденин | (А, А) | Дезокси- аденозин | Дезоксиадениловая кислота (дезоксиаденозин-5-фосфат) | дАМФ | |||
| Гуанин | (Г; G) | Дезокси- гуанозин | Дезоксигуаниловая кислота (дезоксигуанозин-5-фосфат) | дГМФ | |||
| Пиримидиновые: | |||||||
| Цитозин | (Ц; С) | Дезокси- цитидин | Дезоксицитидиловая кислота (дезоксицитидин-5"-фосфат) | дЦМФ | |||
| Тимин | (Т; Т) | Тимидин | Тимидиловая кислота (тимидин-5"-фосфат) | ТМФ | |||
Формирование линейной полинуклеотидной цепочки происходит путем образования фосфодиэфирной связи пентозы одного нуклеотида с фосфатом другого. Пентозофосфатный остов состоит из (5′ -3′) связей. Концевой нуклеотид на одном конце цепочки всегда имеет свободную 5′ -группу, на другом - 3′ -группу.
Рис.7.3. Формирование полипептидных цепочек молекул ДНК и РНК
В природе встречаются два вида нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. В прокариотических и эукариотических организмах генетические функции выполняют оба типа нуклеиновых кислот. Вирусы всегда содержат лишь один вид нуклеиновой кислоты.
Основные отличия между ДНК и РНК представлена в таблице 7.2.
Таблиця 7.2.Характеристика нуклеиновых кислот
| Характеристика | ДНК | РНК |
| Структура | двойная спираль | различная для различных РНК |
| Количество цепей | две | одна |
| Азотистые основания в нуклеотидах | аденин(А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т) | аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У) |
| Моносахариды в нуклеотидах | дезоксирибоза | рибоза |
| Способ синтеза | Удвоение по принципу комплементарности. Каждая новая двойная спираль содержит одну старую и одну новую синтезированную цепь | Матричный синтез по принципу комплементарности на одной из цепей ДНК |
| Функции | Сохранение и передача в ряду поколений генетической информации | Участвует в синтезе белка; м-РНК(матричная) – передает информацию о структуре белка от ДНК к месту его синтеза; р-РНК(рибосомальная) – входит в структуру рибосом, на которых синтезируется белок; т-РНК(транспортная)–транспортирует молекулы аминокислот к рибосомам. |
ДНК
азотистое основание:
аденин, гуанин, тимин , цитозин
углевод : дезоксирибоза С 5 Н 10 О 4
остаток фосфорной кислоты
РНК
азотистое основание:
аденин, гуанин, тимин, урацил
углевод: рибоза С 5 Н 10 О 5
остаток фосфорной кислоты
Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)
В 1951 году Э. Чаргаф сформулировал правила нуклеотидного состава ДНК:
1. Клетки разных тканей организма имеют одинаковый нуклеотидный состав ДНК.
2. Организмы одного вида имеют разный нуклеотидный состав.
3. В молекуле ДНК А=Т и Г=Ц, в свою очередь А+Г = Т+Ц. Для каждого вида организмов соотношение А+Г / Т+Ц является специфическим (у человека это соотношение равно 1,52).
Эти правила стали ключом для раскрытия макромолекулярной структуры ДНК.
Структура молекулы ДНК была впервые расшифрована Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 году. Согласно их модели, ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, спирально закрученных одна относительно другой.
Мономерами этих цепей являются нуклеотиды. Нуклеотиды соединяются в цепочку путем образования фосфодиэфирных (ковалентных) связей между дезоксирибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого, соседнего нуклеотида (рис.7.4.).
Две полинуклеотидные цепочки объеденяются в молекулу ДНК при помощи водородных связей между азотистыми основаниями нуклеотидов разных цепей. Азотистые основания соедины по принципу комплементарности. (аденин соединяется с тимином с помощью двух водородных связей, а гуанин с цитозином с помощью трех)
Рис.7.4. Принцип комлементарности
Принцип комплементарности – это одна из фундаментальных закономерностей живой природы, определяющая механизм передачи наследственной информации.
Полинуклеотидные цепочки одной молекулы являются антипаралельными, т.е. против 3′-конца одной цепочки находится 5′- конец другой цепочки.
Хотя в молекуле ДНК всего 4 типа разных нуклеотидов, благодаря их различной последовательности и огромному количеству в полипептидной цепочке достигается невероятное разнообразие молекул ДНК.
Нарушение в последовательности нуклеотидов в цепи ДНК приводит к наследственным изменениям в организме человека – мутациям. ДНК точно воспроизводится при делении клеток, что обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств в ряде поколений и клеток.
Открытие «двойной спирали» ДНК было одним из самых выдающихся событий в истории биологии. Только через пять лет были получены первые экспериментальные подтверждения модели ДНК в работах М. Мезельсона и Ф. Сталя. После этих открытий наступило время невиданного прогресса в познании величайшей тайны природы – реализации наследственной информации. Началась эра молекулярной биологии.
Видовая специфичность ДНК
Представители разных видов отличаются между собой соотношением (А+Т) и (Г+Ц). У животных преобладает пара А+Т, в микроорганизмов соотношение (А+Т) и (Г+Ц) одинаковое. В этом и заключается видовая специфичность ДНК. Этот показатель используют как один из генетических критериев определения вида.
Структурные уровни ДНК
В ДНК выделяют первичную, вторичную и третичную структуру.
Первичная структура – это последовательность нуклеотидов в полинуклеотидной цепочке.
Вторичная структура – это двойная спираль полинуклеотидных цепей, соединённых водородными связями.
Существует несколько видов спиралей ДНК. В нормальных физиологических условиях наиболее часто встречается правозакрученная спираль В-формы. Это стандартная Уотсон – Криковская структура. Диаметр спирали 2 нм, шаг спирали 3,4 нм, каждый виток спирали содержит 10 пар оснований.
Наряду с В-формой обнаружены участки ДНК, имеющие другую конфигурацию, как правозакрученную (А- и С- формы)так и левозакрученную (Ζ-форма).
А-форма – полный оборот спирали составляет 2,8 2,8 нм, один виток имеет 11 пар азотистых оснований. ДНК в такой форме исполняет роль матрицы во время репликации.
С-форма имеет 9 пар оснований на виток спирали. Ζ-форма – это левая спираль, которая имеет 12 пар оснований на виток. Буква Ζ указывает на зигзагоподобную форму сахарно-фосфатного остова ДНК. В клетке ДНК обычно находится в В-форме, но отдельные участки могут находиться в А-Ζ – или даже иной конфигурации за счет суперспирализации ДНК. Конформация молекул ДНК зависит от условий и является одним из рычагов влияния на работу генов.
Третичная структура – это трехмерная суперспираль ДНК характерна для хромосом эукариот и обусловлена взаимодействием ДНК с ядерними белками. В большинстве прокариот, некоторых вирусов, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот ДНК не связана с белками.
Основными свойствами ДНК являются её способности к репликации и репарации
Репликация ДНК
Репликация (ауторепродукция, аутосинтез, редупликация) – удвоение молекул ДНК при участии специальных ферментов. Она происходит перед каждым делением ядра в S-периоде интерфазы. Редупликация обеспечивает точную передачу генетической информации, заключенной в молекулах ДНК, от поколения к поколению.
Гигантские молекулы ДНК эукариот имеют много участков репликации – репликонов, тогда как относительно небольшие кольцевые молекулы ДНК прокариот представляют каждая один репликон. Полирепликативный характер огромных молекул ДНК эукариот обеспечивает возможность репликации без одновременной деспирализации всей молекулы. В остальном в общих чертах процессы репликации прокариот и эукариот весьма сходны.
Процесс репликации ДНК в репликоне происходит в 3 этапа, в которых участвуют несколько разных ферментов.
Первый этап. Репликация ДНК начинается с локального участка, где двойная спираль ДНК (под действием ферментов ДНК-геликазы, ДНК-топоизомеразы и др.) раскручивается, разрываются водородные связи и цепи расходятся. В результате образуется структура, названная репликационной вилкой (рис.7.5).
Рис.7.5. Схема репликации ДНК
На втором этапе происходит типичный матричный синтез. К образовавшимся свободным связям на материнских нитях ДНК присоединяются по принципу комлементарности (А-Т, Г-Ц) свободные нуклеотиды. Этот процесс идет вдоль всей молекулы ДНК. У каждой дочерней молекулы ДНК одна нить происходит от материнской молекулы, а другая является вновь синтезированной. Такая модель репликации получила название полуконсервативной . Этот этап осуществляет фермент ДНК-полимераза (известно несколько ее разновидностей).
На двух материнских нитях синтез происходит неодинаково. Посколько синтез возможен только в направлении 5′ - 3′, то на одной нити идет быстрый синтез, а на другой нити – медленный, короткими фрагментами из 1000-2000 нуклеотидов. В честь открывшего их Р.Оказаки они называются фрагментами Оказаки. Фрагменты Оказаки образуются на основе РНК-праймеров (РНК - затравок), которые синтезируются при помощи особого фермента РНК-праймазы. После выполнения своей функции РНК-праймер удаляется, а ДНК-лигаза соединяет фрагменты Оказаки и восстанавливает первичную структуру ДНК.
На третьем этапе происходит закручивание спирали и восстановление вторичной структуры ДНК при помощи ДНК-гиразы.
Большинство ферментов, участвующих в репликации ДНК, работают в мультиэнзимном комплексе, связанном с ДНК. Это позволяет осуществлять репликацию с огромной скоростью (у прокариот – около 3000 пар нуклеотидов (п.н.) в секунду, у эукариот – 100-300 п.н. в секунду).
Две новые молекулы ДНК представляют собой точные копии исходной молекулы (рис.7.6)
Рис.7.6. А – репликация ДНК; Б- синтез ДНК
Если при репликации в ростущей цепи ДНК появляется ошибочный нуклеотид, то в этой ситуации включается механизм самокоррекции. Самокоррекция ДНК заключается в исправлении ошибок, которые возникают в процессе синтеза нуклеиновой кислоты с помощью фермента ДНК-полимеразы (или тесно связанной с ней ферментом редуктирующей эндонуклеазой).
Репарация ДНК
Репарация (от лат. reparation - восстановление) – процесс восстановления первичной структуры ДНК, поврежденной в результате воздействия мутагенных факторов.
В клетках существуют различные «ремонтные» системы, устраняющие повреждения ДНК, вызванные облучением или химическими факторами. Обычно рассматривают три основных вида репарации:
· фоторепарацию (фотореактивацию);
· эксцизионную репарацию;
· пострепликативную репарацию.
Лучше всего изучена репарация повреждений, вызванных ультрафиолетовыми лучами. При облучении ультрафиолетом между соседними пиримидиновыми основаниями одной цепи ДНК возникают димеры. Чаще всего димер Т-Т, т.е. вместо водородных связей между Т и А двух нуклеотидных цепей образуются связи Т-Т внутри одной цепи (рис.7.7).
Фоторепарация происходит при воздействии видимого света. При этом фермент ДНК-фотолигаза разделяет димер на мономеры и опять восстанавливает водородные связи Т-А межу комплементарными цепями
Эксцизионная и пострепликативная репарация не зависят от света, и поэтому её называют темновой репарацией .
Эксцизионная репарация заключается в узнавании повреждения ДНК, вырезании (эксцизии) поврежденного участка, в синтезе и вставке нового фрагмента.
Она протекает в 4 стадии:
1. Эндонуклеаза узнает поврежденный участок и рядом с ним разрывает нить ДНК.
2. Экзонуклеаза «вырезает» поврежденный участок
3. ДНК-полимераза на основе неповрежденной цепи, которая служит матрицей, за принципом комплементарности синтезирует новый фрагмент.
4. Лигаза соединяет свободные концы старой части цепи с концами вновь синтезированного фрагмента.
Рис 7.7. Репаративные процессы. А. Эксцизионная репарация (на примере Escherichiaсoli). Б. Пострепликативная репарация. В представленном примере разрыв в одной молекуле ДНК закрывается путем SOS-репарации, причем возникает мутация (М.). Во второй молекуле ДНК разрыв может быть; тоже заполнен путем SOS-репарации или закрыт путем рекомбинации с по-следующим репаративным синтезом, при котором матрицей служит интактная цепь ДНК. (По Böhme, Adler, с изменениями.)
Пострепликативная репарация включается в тех случаях, когда повреждения в ДНК, возникшие до её репликации, не устраняются.
Если димеры не будут устранены, то соответствующие основания не смогут выполнять роль матрицы и в этих местах во вновь синтезированной ДНК окажутся пропуски (разрывы). Путем обмена фрагментами (рекомбинации) между двумя двойными цепями ДНК продуктами репликации возможно образование одной нормальной двойной цепи (пострепликативная репарация).
Если повреждения на ДНК так тесно лежат друг возле друга, что пропуски перекрываются, тогда для заполнения пропусков включается другая «ремонтная» система – SOS репарация , способная синтезировать новую цепь ДНК на дефективной матрице. При этой системе репликации часто бывают ошибки и возникают мутации .
Рипаративные системы клетки играют важную роль в сохранении генетического гомеостаза, структурной и функциональной стабильности живых систем .
Рибонуклеиновые кислоты
Рибонуклеиновая кислота – это биополимер, который состоит преимущественно из одной полинуклеотидной цепи. Структура нуклеотидов в РНК сходна с таковой ДНК, но имеются следующие отличия :
1. Вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов РНК входит рибоза;
2. Вместо азотистого основания тимина – урацил.
В клетке существует несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре, расположению в клетке и функциям.
Информационная (матричная) РНК – иРНК(мРНК) синтезируется на участке одной из цепи молекулы ДНК и передаёт информацию о структуре белка из ядра клеток к рибосомам. Она состоит из 300-3000 (другие авторы дают 300-30000) нуклеотидов и составляет 3-5% всей РНК клетки.
Подобно до молекулы ДНК имеет вторичную и третичную структуры, которые формируются с помощью водородных связей, гидрофобных, электростатических взаимодействий.
Рибосомальная РНК (рРНК) составляет 80-85% всей РНК клетки. Содержит 3000-5000 нуклеотидов. Входит в состав рибосом. Считают, что рРНК обеспечивает определенное пространственное взаиморасположение мРНК и тРНК при синтезе белка. Информация о структуре рРНК содержится в области вторичной перетяжки хромосом.
Транспортная РНК (тРНК) состоит из 70-80 нуклеотидов и составляет 10-15% всей РНК клетки. Функция тРНК – перенос аминокислот из цитоплазмы к месту синтеза белка в рибосомы. Молекулы тРНК имеют характерную вторичную структуру, называемую клеверным листом (рис.7.8).
Трёхмерная модель тРНК имеет компактную L-подобную форму. В тРНК выделяют четыре петли: акцепторную (служит местом присоединения аминокислоты), антикодоновую (узнаёт кодоны в иРНК) и две боковые.
Рис.7.8. Структура т-РНК
Гетерогенная ядерная РНК – гя-РНК. Является предшественником и-РНК у эукариот и превращается в и-РНК в результате процессинга. Обычно гя-РНК значительно длиннее и-РНК.
Малая ядерная РНК – мя-РНК. Принимает участие в процессе преобразования гя-РНК.
РНК-праймер – крошечная РНК (обычно 10 нуклеотидов), участвующая в процессе репликации ДНК.
Биологическая роль РНК состоит в сохранении, реализации, передачи наследственной информации и обеспечении биосинтеза белков.
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)
АТФ – мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, моносахарида рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты (рис.7.9). Остатки фосфорной кислоты соединяются между собой макроэргическими связями. При необходимости в энергии, АТФ расщепляется и образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и фосфорный остаток. При этом выделяется энергия.
АТФ + Н 2 О = АДФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж
АДФ также может распадаться с образованием АМФ (аденозинмонофосфорной кислоты) и остатка фосфорной кислоты.
АДФ + Н 2 О = АМФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж
Рис.7.9. Схема строения АТФ и превращения ее в АДФ
Обратные реакции превращения АМФ в АДФ и АДФ в АТФ происходят с поглощением энергии в процессе энергетического обмена и фотосинтеза.
АТФ является универсальным источником энергии для всех процессов в жизнедеятельности живых организмов.